为什么人类的睾丸长在体腔外?

1.What.
1.1什么是睾丸。
睾丸(Testis)源自拉丁语,由Setchell在他的书《 Mammalian testis 》 (Setchell 1978)中提出,意为“见证”。它见证了整个生殖交配系统。

雄性动物生殖器官的一部分,阴囊,呈椭球形。主要作用是产生精子和分泌雄性激素睾酮[睾丸]。精子由曲细小管产生,经过输出小管,出睾丸后缘的上部进入附睾

睾丸是由阴囊包裹,由附睾管和输精管连接,“外挂”于腹股沟下侧。男同学可以自己实际观摩下,理解会更加深刻。

所以,题主的问题实际就变成了“为什么人于腹腔外形成包裹着睾丸的阴囊?”

1.2什么是阴囊。

阴囊(Scrotum是在一些雄性哺乳动物的生殖系统中,位于阴茎肛门之间、会阴部的延伸,外有皮肤平滑肌包覆、内含睾丸(被分隔在两腔室)的囊状物。[阴囊]

1.2.1阴囊的形成

阴囊来源于睾丸下沉,睾丸与附睾在胚胎初期位于腹腔后壁肾脏下方,直到降生前不久才经由腹股沟降入事先形成的阴囊内。
在睾丸下降之前,从睾丸下端至阴囊底有一条间充质形成的带,称睾丸引带。同时在相当成人腹股沟管腹环处,腹膜向外突出成一囊袋,称腹膜鞘突。此突不断延伸,经腹股沟管穿过腹壁,再经耻骨前方伸入阴囊。腹前壁的其余各层也随浆膜向外膨出,形成睾丸和精索的各层被膜。

1.2.2阴囊的功能

阴囊功能之一在使睾丸温度略低于体温。人类阴囊温度大约在35-36°C(95-96.8°F)约比37°C(98.6°F)摄氏温标略低一两度,而这个温度相对于精子成活较高,可能影响精子计数减少。阴囊借由肉膜筋膜(dartos fascia)皮下组织和提睾肌的收缩与放松以控制睾丸温度:当环境温度变冷时,睾丸被阴囊移向较为接近下腹部的位置;环境温度较热时则较远离下腹部,并增加暴露的表面积以加快散热。

阴囊的另一功能,可避免在精子尚未成熟至可授精之前,睾丸受到腹腔肌肉的规律的收缩与放松影响腹腔内压力的变化而过早释出精液。

可是,正如题主所提,作为一个易受攻击的如此重要的生殖器官,如果单做为降温解决方案而“外挂”是不是太“鲁莽”了?

2.Why.
2.1.“冷却假说”Moore (1926)
降低温度以避免影响精子生成。
这个假说认为,睾丸下沉与阴囊中,主要是为了避免体内较高的温度,从而影响精子计数的减少。虽然这个理论是迄今为止最流行的理论,不过仍有不少质疑。
(首先,毕竟温度调节有千千万,作为恒温动物的我们在温度调节方面历来是不惜下大血本,什么皮肤血管与汗腺齐飞,下丘脑共长天一色。为什么到了关系到子孙大事的时候就这么“环保节能”了呢?
其次,虽然现在阴囊最重要的功能就是调节温度,但是我们不能在进化学上犯“就本溯源”的错误。因为人类进化是千千万万可能性中,选一个保留。而不是选一个方向不停进化而已。正如你不能从博尔特身上推断其祖上八十八代每个人都跑得比别人快。)

那么,为什么偏偏要外挂呢?

2.2“训练假说”(Freeman 1990)
R V Short认为,下沉并不是为了冷却,而是因为这代表了一种比较实用的将雄性种系变异率保持在一个可接受的范围的进化机制;
(也就是说,这个下沉只是变异的一种,没有什么目的,偶然随机出现,结果发现效果还不错,就一直用他了.)
Bedford 认为,“外挂”是为了冷却附睾(附睾,在睾丸的上端和后缘,附睾管长约4-5米,蟠曲构成体部和尾部。助于精子的成熟),而不是精子。
(这个也有道理。因为附睾是主要的储存精子场所,好的仓储可以有效减少生产成本。)
而Freeman认为,降温只是第二目的,下沉是一种信号作用,阴囊将精子暴露在一个充满生理学劣势的外部环境,不断减少的血压以及高新陈代谢率使得其处于一种缺氧的生理环境劣势,是为了训练精子,使其更强壮,更好的进行受精作用。
(也就是说,由于某种信号的作用,哺乳动物中产生了“外挂”这种变异,这种变异是没有任何针对性的随机突变。这种变异能够使精子存活率更高,在竞争中没有外挂的哺乳动物都挂掉了,从而使外挂作为一种性状遗传保留下来。这大概有助于解释为什么阴囊作为一个易受攻击的重要的生殖器官会用“外挂”这种降温解决方式在雄性种系保留下来。)

可是,同样作为哺乳动物,为什么象、鲸、袋鼹等就没有外挂呢?

作为哺乳动物的一个最主要的进化特征,睾丸具表化及阴囊的位置历来是争论的焦点。
最早Werdelin and Nilsonne理论认为,睾丸是在哺乳动物起源时就已经进化完全,随后在例如多孔目动物中反复出现消失。这个理论能够解释一些水生生物睾丸位于腹内没有 阴囊。但最近Kleisner K认为,睾丸在哺乳动物进化过程中,最少进化了两次,并随后被很多纲目“丢弃”。一些水生动物在阴囊后进化两次或多次后,发生了阴囊丢失,并重新形成了腹 内性腺冷却系统。

可是,为什么只有这些大型哺乳动物会丢失,为什么只有哺乳动物有外挂呢,难道其他动物都很傻很天真么?

2.3“跳跃假说”(Frey 1991; Chance 1996)
哺乳动物在实际生活中经常进行跳跃、跑动等剧烈运动,在这种颠簸的生存条件下,产生于腹部的精子或者保存于附睾的精子,极易由于腹压的大起大落而遭遇灭门质灾。而外挂就可以起到一个很好的缓冲作用。
另一方面,下沉有利于更多的储存精液,从而减少生产成本。动物体型越大,需要产生的精子量就越高,显而易见下沉的程度越大储存量越高,这就是为什么体型不 一样的哺乳动物,阴囊位置不一样。但是,如果下沉过大的话又会严重影响动物其他行为,所以很可能象、鲸、袋鼹在进化初期是外挂这种形式存在的,但是由于体 型巨大, 且生存环境不是那么颠簸,慢慢发生了阴囊丢失,并重新形成了腹内性腺冷却系统,反正他们体型巨大,也有足够的空间进行存放。
3.综上所述:
睾丸被阴囊包裹下沉于腹腔外,形成一个较为独立的体系,是由多种选择因素决定的:控制冷却温度使其低于腹腔内部温度;应对由于高速运动而产生的腹腔内压波动的保护应对措施;以及受某种作用诱导的、起增强、展示作用的种内信号。

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参考文献:

  1. 维基百科,自由的百科全书
  2. 百度百科——全球最大中文百科全书
  3. Kleisner K, Ivell R, Flegr J. The evolutionary history of testicular externalization and the origin of the scrotum[J]. Journal of biosciences, 2010, 35(1): 27-37.
  4. Science : Bumpy lifestyle led to external testes

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推荐你看一部书《精子战争》。
首先必须感叹造物者的神奇。外挂这种形式的出现完美解决了精子生长的温度问题。挨着人体温度比较高的腹股沟,热胀冷缩,温度不够离近一点,温度太高离远一点。
其 次就问题里提到的易被攻击的问题,我觉得还是归属于人类现阶段文明与人类进化整个历史长河的问题。要知道在人类进化的整个历史长河里,除去近几百年,围绕 人类的问题只有两个:生存、繁衍。生存方面主要是人类和其他物种的竞争,那蛋蛋这个弱点和其他致命伤比起来太不起眼了。繁衍。。。还需要我说么。按照我的 观点。进化的唯一目的就是繁衍,就连生存也是为了繁衍。
ps:窃以为。。蛋蛋外挂还有利于女性识别性能力强盛的男性。一如女性的第二性征一样。

作者:哈器,来源:知乎